Среднее ухо поглощает энергию звуковой волны. Коэффициенты отражения тела и воздуха различны. Для того чтобы звук поглощался и большая часть его энергии использовалась, необходима нежная барабанная перепонка со сложным поддерживающим и регулирующим аппаратом.
У млекопитающих барабанная перепонка совсем маленькая по сравнению с птичьей, у домовой мыши ее площадь составляет всего 2,7 мм2, тогда как у пеночки она в несколько раз больше — 7,8 мм2. И у млекопитающих она вогнутая, а у птиц выпуклая, в виде высокого шатра.
Но среднее ухо не только поглощает звук, оно его обрабатывает, регулирует его дальнейшую передачу. 13 этом смысле логика — чем сложнее среднее ухо, тем совершеннее регулируемая передача — как будто будет оправданной. Но только отчасти. Потому что среднее ухо птиц устроено не проще, а иначе.
Общий вид среднего уха птиц изображен на рис. 5. Бросается в глаза увеличенная по размерам, округлая и выпуклая кнаружи, в виде шатра (у млекопитающих она относительно меньше и вогнута) барабанная перепонка, приросший к ней с одного края хрящевой элемент — экстраколумелля, продолжающаяся в слуховую косточку, упирающуюся другим концом в овальное окно улитки. При этом птицы имеют всего одну среднеушную мышцу, регулирующую натяжение барабанной перепонки.
Млекопитающие имеют три слуховые косточки, соединенные в виде зигзага и управляемые двумя мышцами. За счет этого передача звука сопровождается сложными рычажными движениями, позволяющими регулировать эту передачу. Слабые звуки могут усиливаться, сильные ослабляться или вообще блокироваться, форма сигнала и некоторые другие его характеристики — меняться в процессе передачи. Обеспечивающие это слуховые косточки могут двигаться, подобно поршню, совершать круговые движения, смещаясь как рычаг, и поворачиваться вдоль своей оси. Но в ухе птиц всего одна косточка и плюс хрящевой элемент, связывающий ее с барабанной перепонкой, — экстраколумелля. И всего одна мышца. Какие уж тут рычажные движения!
Длительное время рычажная подвижность слухового столбика среднего уха птиц вообще отрицалась. Ученые полагали, что единственная слуховая косточка двигается, подобно поршню, передавая на внутреннее ухо то, что приходит на барабанную перепонку с усилением, определяемым соотношением площадей перепонки и круглого окна. Никакой регуляции нет.
Для того чтобы доказать рычажную подвижность у птиц, пришлось пускаться на различные ухищрения. Перерезать хрящевую экстраколумеллю, с помощью которой косточка связана с барабанной перепонкой. Экстраколумелля имеет вид треноги, одна из ног которой упирается в центр перепонки и натягивает ее (вот почему перепонка у птиц выпукла, а не вогнута, как у млекопитающих), две другие располагаются в контакте с костным краем перепонки. Косточка прирастает к той точке экстраколумелли, где сходятся все три ее ноги.
Используя в качестве индикатора биоэлектрическую активность рецепторного отдела, вызванную действием звукового щелчка (кохлеарные потенциалы), и перерезая на разных уровнях опорные отростки — ноги экстраколумелли, можно получить чисто поршневой или чисто рычажный характер движений столбика и исследовать их роль в передаче звука раздельно. Опыты показали, что значение рычажной подвижности слухового столбика в работе слуховой системы птиц велико.
Сотрудник Московского университета В. Д. Анисимов разработал интересную методику изучения звукопередающей системы птиц — методику светящейся точки.
Наклеивая на различные участки звукопередающей системы кусочки блестящей фольги, отражающей свет, он зарегистрировал положение слуховой косточки и хрящевой экстраколумелли в различных динамических состояниях.
Другой важной методикой, разработанной В. Д. Анисимовым, было макетирование звукопередающей системы и ее функций на увеличенной кинематической модели, выполненной из прозрачного плексигласа. Задавая различные режимы сокращения среднеушной мышцы и вызываемого ею натяжения барабанной перепонки, можно было проследить характер подвижности звукопередающей системы, рычажные движения слухового столбика и экстраколумелли.
Напыление кристаллического серебра на различные элементы среднего уха, их подкрашивание и маркировка позволили заснять на пленку весь процесс движений, в том числе и рычажных звукопередающей системы. Эти же процессы повторились на увеличенной, модели среднего уха птиц, пропорционально увеличенной во всех звеньях.
Таким образом, было доказано, что среднее ухо птиц, иначе, чем у млекопитающих, устроенное, работает по тем же законам и решает аналогичные задачи.
